مقالات

ویژگی­های تشخیصی میگوهای خانواده پنائیده و افتراق جنس پنئوس  از جنس­های مشتق شده از آن

نیما شیری^*1 و خدیجه خوشنودی فر²  

 1 . دانش آموخته دکتری تخصصی بهداشت آبزیان، بخش علوم درمانگاهی، دانشکده دامپزشکی، دانشگاه شیراز، شیراز، ایران.

  2 . دانش آموخته کارشناسی ارشد تکثیر و پرورش آبزیان، گروه شیلات، دانشکده شیلات و محیط زیست، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، گرگان، ایران.

  مجله ترویجی میگو و سخت پوستان، دوره چهارم / شماره 2

چکیده

با توجه به اهمیت خانواده پنائیده در صنعت میگوی جهان و ایران و تغییرات زیادی که به ویژه جنس پنئوس از نظر رده بندی در طی زمان متحمل شده و سایر جنس­های این گروه جانوری از آن منشعب گردیدند، هدف از تحقیق پیش رو معرفی ویژگی­های تشخیصی میگوهای پنائیده و افتراق جنس پنئوس از جنس­های مشتق شده از آن می­باشد. مهمترین ویژگی­های تشخیصی و وجوه تمایز ریخت شناختی مورد استفاده برای افتراق خانواده پنائیده از سایر خانواده­های آبشش منشعب، تفاوت­های موجود در روستروم، پایه چشمی، کاراپاس، پاهای قدم زن، پاهای شناگر، تلسون و بندهای شکمی هستند. خصوصیات روستروم (تعداد خارها) و تلیکوم (وضعیت صفحات جانبی) به عنوان مبنایی برای افتراق جنس­های Penaeus، Melicertus، Metapenaeus ، Fenneropenaeus، Litopenaeus، Marsupenaeus و Farfantepenaeus از جنس اصلی قرار گرفتند که البته مطالعات ملکولی (mt-DNA) نیز این تقسیم بندی را تائید نموده است. گرچه تفاوت­های بین گونه­ای معمولا در حد اندازه­ی بیشینه به تفکیک جنسیت و ترکیب رنگی بدن افراد است. در آبهای جنوب ایران 7 گونه میگوی وحشی شامل ببری سبز، موزی، سفید هندی، دم قرمز، ژاپنی، سفید سرتیز و خنجری مورد صید و بهره­برداری قرار می­گیرند. در گذشته گونه­های ببری سیاه، ببری سبز، و سفید هندی با هدف پرواربندی، تکثیر می­شدند که بنا به دلایلی از چرخه تولید تجاری کنار گذاشته شدند و هم اکنون تنها گونه سخت پوست دریایی در صنعت  آبزی پروری کشور، میگوی پا سفید غربی است.

کلیدواژه­ها

خانواده پنائیده، جنس پنئوس، ویژگی­های تشخیصی، آبزی پروری، صید و بهره­ برداری.

مقدمه

میگوهای خانواده­ی پنائیده[1] بزرگترین مجموعه از ابر خانواده Penaeoidea می­باشند که می­توان آنها را مهمترین آبزی پرورشی از گروه سخت پوستان دانست که طی دو دهه اخیر جایگاه مهمی ‌در صنعت آبزی پروری ایران کسب کرده­اند. به طوری که استان­های خوزستان، بوشهر، هرمزگان و سیستان و بلوچستان در جنوب کشور و استان گلستان در شمال کشور، در مجموع تولید سالانه بیش از 32 هزار تن میگو را بر عهده داشته­اند (غریبی، 1396). تکثیر و پرورش میگو در ایران از سال 1373 با گونه ببری سبز در استان بوشهر آغاز شده و با دیگر گونه­ها شامل ببری سیاه و سفید هندی در استان­های جنوبی پی گرفته شد. ولی در سالیان بعد با توجه به بازدهی بیشتر میگوی سفید هندی این گونه در آبزی پروری کشور چیره گشت. پس از روبرو شدن صنعت میگوی کشور با چالش سندروم لکه سفید از دهه 80 خورشیدی گونه­ای وارداتی به نام میگوی پا سفید غربی، با توجه به مقاومت بیشتر به بیماری، به تدریج جایگزین سایرین گردید (رفیعی و رضایی توابع، 1396).

در سطح جهانی نیز 80 درصد از گونه­های این خانواده جزء انواع تجاری حاصل از صید و بهره­برداری از ذخایر طبیعی بوده و حدود 24 گونه از آنها نیز قابلیت تکثیر و پرورش با امکان اقتصادی مناسب در آبزی پروری دنیا را دارا هستند (Robalino et al., 2016). در این خانواده 48 جنس[2] شناسایی شده­اند که البته 23 جنس آنها به صورت فسیل هستند که در دوره­های پیشین زمین شناسی می­زیسته­اند و امروزه منقرض شده و جز به حالت سنگواره، اثری از آنها باقی نیست. در گذشته، جنس پنئوس[3] از مهمترین جنس­های پنائیده بوده است که در طی زمان تغییرات زیادی را از نظر رده ­بندی متحمل شده و جنس­های دیگری از این جنس مشتق گردیده­اند. بنابراین در نوشتار پیش رو سعی شده تا به ارائه و شرح ویژگی­های تشخیصی میگوهای خانواده پنائیده و افتراق جنس پنئوس از جنس­های مشتق شده از آن پرداخته شود.

ریخت شناسی

به منظور بررسی ویژگی­های تشخیصی و افتراقی می­بایست ابتدا خواننده از کلیات ریخت شناسی میگوها آگاهی داشته باشد. به واسطه برخی ویژگی­های ریخت شناسی، می­توان بین این گروه جانوری و سایر سخت پوستان تفاوت قائل شد. از جمله اینکه بدن میگو‌ها‌ی پنائیده دراز و کم و بیش خمیده است و طول بدن در انواع مختلف متفاوت و گاهی تا 250 میلی متر و وزن آنها تا بیش از 300 گرم می‌رسد. رنگ بدن در بین گونه‌ها از تنوع بالایی برخوردار است و در بین افراد متعلق به یک گونه نیز ثابت نبوده و بسته به شرایط محیط زیست از قبیل درجه حرارت، درجه شوری، مواد غذایی مصرفی، رنگ محیط و ابتلاء به بیماری‌های عفونی ممکن است کاملا تغییر نمایند. به طور خلاصه، بدن یک میگو از 20 بند (قطعه) تشکیل شده است که سر، سینه، شکم به ترتیب شامل 5، 8، 7 بند هستند. بخش­های سر و سینه به یکدیگر جوش خورده­اند و بخش واحدی به نام سرسینه[4] را به وجود آورده اند. شکم نیز از 6 بند قابل حرکت و یک قطعه‌ انتهایی به نام تلسون (دم) تشکیل شده است (Low et al., 2016). صفحات هر قطعه شکمی ‌جدا و به صورت حلقه­ای بدن میگو را در بر گرفته اند. پس اسکلت خارجی در هر یک از این قطعات از 3 صفحه به ترتیب صفحه‌ پشتی[5]، جانبی[6] و شکمی[7] تشکیل شده است (Bell & Lightner, 1988). میگوهای پناییده دارای 19 جفت اندام پیوستی (ضمیمه­ای) می‌باشند که شامل 5 جفت سری ‌(قدامی)، 8 جفت سینه­ای (در مجموع 13 جفت در سرسینه واقع شده) و 6 جفت شکمی است (Low et al., 2016). شکل کلی بدن یک میگوی پنائیده را می­توان در شکل 1 مشاهده نمود:

 شکل 1- شکل کلی بدن میگوهای پنائیده؛ 1: آنتن اول، 2: صفحه آنتنی، 3: آنتن دوم، 4: پاهای آرواره­ای، 5: پاهای قدم­زن، 6: پتاسما،                7: پاهای شناگر، 8: خار تلسونی،  9: اروپود، 10: بندهای شکمی، 11: کاراپاس، 12: روستروم، 13: چشم مرکب (عابدیان کناری، 1386)

رده بندی علمی

جایگاه میگوهای خانواده پنائیده و جنس پنئوس در رده بندی[8] جانوران به شرح جدول 1 می­باشد:

جدول 1- جایگاه رده ­بندی میگوهای پنائیده (De Freitas, 2011)

به صورت کلاسیک، معمولا صفات مورفولوژیکی بندپایان به منظور رده­بندی علمی آنها به کار گرفته می­شود. زیرشاخه سخت پوستان بر اساس صفات مورفولوژیک -که تحقیقات ملکولی نیز این دسته بندی کلاسیک را تائید کرده­اند- به شش رده به                              نام­هایBranchiopoda ، Remipedia، Cephalocarida، Mixilopoda، Ostracoda و Malacostraca تقسیم شده­اند (حبیبی، 1388).

رده­ی آبشش پایان[9] که مهمترین ویژگی­ اعضای آن وجود آبشش در قاعده­ی پاهای آنهاست بسیار متنوع هستند و شاخص ترین آنها که در بحث تکثیر و پرورش آبزیان بسیار اهمیت دارد، جنس Artemia است. رده­ی Remipedia از نظر مورفولوژیک ویژگی منحصر به فردی دارند. اعضای این رده دارای یک بدن کشیده و کرم مانند هستند که معمولا شامل 42 قطعه مشابه است. شناخته شده ترین جنس این رده Speleonectes می­باشد. رده بعدی سر خرچنگیان[10] نام دارد که این نام را از سفالوتورکس پهن و بزرگ خود وام گرفته است. به اعضای این رده میگوهای نعل اسبی[11] هم گفته می­شود. شناخته شده ترین راسته از رده Mixilopoda، پاروپایان[12] هستند که اهمیت زیادی در بهداشت ماهیان پرورشی دارند به طوری که جنس­های Argulus و Lernea متعلق به این گروه می­باشند. رده صدف داران[13] (واژه یونانی اوستراکون به معنی صدف[14] است)، گروه بزرگی از سخت پوستان پلانکتونیک هستند که با حدود 7000 گونه نقش مهمی در زنجیره غذایی اکوسیستم­های آبی دارند. از مهمترین جنس­های این رده Cypridina است (De Freitas, 2011).

نرم صدفان[15] کلاسی است که در بحث ما بیشترین اهمیت را دارد زیرا میگوها از این رده هستند. این واژه از دو بخش مالاکوس به معنی نرم و اوستراکون به معنی صدف تشکیل شده است. این اصطلاح نخستین بار توسط  Pierre André Latreille فرانسوی در سال 1802 به کار رفت که در واقع نامی اشتباه برای این گروه است (غلط مصطلح). در واقع پوسته تنها کمی پس از پوست اندازی نرم است و معمولا به حالت سخت دیده می­شود. این رده دارای سه زیر رده است به نام­های Hoplocarida، Phylocarida و Eumalacostraca. هاپلوکاریدا یک راسته مهم دارد به نام دهان پایان[16] که گونه­ی Odontodactylus acyllarus متعلق به این راسته است. همچنین فیلوکاریدا راسته­ای دارد به نام Leptostraca که گونه مشهور Nabalia bipes به این گروه وابسته است. مالاکوستراکاهای حقیقی[17] سه بالاراسته[18] دارد. نخست Syncarida با راسته­ی Anaspidacea (گونه­ی تیپیک:                    Koonunga Cursor)، دوم Peracarida با راسته­های همچون جورپایان[19] (نمونه Gammarus) و ناجورپایان[20] می­باشند. جنس­های  Aselus و Armmadilium هم به ترتیب مهمترین جورپایان آبزی و خشکی زی هستند (حبیبی، 1388).

سومین بالا راسته با نام خرچنگ­های حقیقی[21] شناخته می­شود که به معنای هستند و سه راسته دارند. کریل­ها از راسته Euphausiacea (مانند Meganyctiphanes norvegica) بیشتر در آبهای دریایی مدارهای بالای کره زمین می­زیند و بخش اعظم رژیم غذایی نهنگ­های بدون دندان را تشکیل می­دهند. راسته بعدی Amphionidacea است و جنس پرآوازه­ی Amphion به این راسته تعلق دارد. راسته سوم ده پایان[22] است (مانند Heterocarpus ensifer) (Pillai, 2015) که در واقع مورد بحث ماست و اکنون به زیریخش­های آن پرداخته می­شود. راسته ده پایان به دو زیرراسته[23] قابل تقسیم است (Thessalou-Legaki, 2006):

الف) Pleocyemata :

این زیر راسته شامل خرچنگ­ها و برخی خانواده میگوهاست. اعضای این خانواده از نظر اکومورفوتیپ خزنده و معمولا مقیم بستر هستند بوده و به نام Reptantia خوانده می­شوند. مهمترین جانوران متعلق به این گروه شامل خرچنگ­های گرد[24]، خرچنگ­های دراز دریایی[25]، خرچنگ­های دراز آب شیرین[26]، و برخی میگوها[27] نظیر خانواده­های Pandalidae و Palaemonoidae (از Caridea) هستند. میگوی بزرگ آب شیرین با نام علمی Macrobrachium rosenbergii از خانواده اخیر است.

ب)‌ Dendrobranchiata :

زیر راسته آبشش منشعب­ها شامل میگوها[28] بوده که از نظر اکومورفوتیپ جهنده یا به عبارتی شناگر وابسته به بستر هستند و به نام Natantia خوانده می­شوند. میگوهای خانواده پنائیده جز همین گروه طبقه بندی شده­اند. این زیر راسته دارای دو ابر خانواده[29] است. نخست Penaeoidea دارای خانواده­های Penaeoidae و Sicyoniidae؛ دوم Sergestoidea شامل خانواده­های Sergestidae و Luciferidae.

تصویر ذیل (شکل 2) نمای کلی بدن یک میگوی پنائیده را نمایش داده است که می­توان آن را با شکل بدن یکی از اعضای خانواده سایکیونیده[30] مقایسه نمود (هر دو از یک ابر خانواده­اند):

 شکل 2- مقایسه نمای کلی بدن میگوهای پنائیده (بالا) و سایکیونیده (پائین) (Thessalou-Legaki, 2006)

فیلوژنی راسته‌های سخت‌پوستان عالی نشان می­دهد که ناجورپایان گروه خواهری راستة ده‌پایان هستند که از نظر ظاهری تا حدودی با راستة ده‌پایان متمایز شده‌اند. همان‌طور که در درخت فیلوژنی نشان داده شده (شکل 3)، راسته‌های ناجورپایان، Mysidacea، Pancarida، Euphausiacea و Syncarida با راستة ده‌پایان به‌صورت گروه فراگیر^[31] است و از نظر فیلوژنی نیای مشترک دارند که از نظر ظاهری شبیه میگوهای دریایی بوده‌اند و در آب‌های شور دریاها و اقیانوس‌ها می‌زیسته‌اند و در دورة کربونیفر هیچ فسیلی با این ویژگی‌ها یافت نشده و شکل ابتدایی آن در دورة کامبرین سخت‌پوست اُرستن بوده است.

شکل 3- درخت فیلوژنی راسته­های سخت پوستان عالی (Richter & Scholtz, 2001)

ویژگی­های تشخیصی

در این بخش ویژگی­های تشخیصی خانواده پنائیده و وجوه تمایز و افتراق آنها از دیگر خانواده­های گروه آبشش منشعب، شامل خصوصیات مورفولوژیک در مواردی نظیر روستروم، پایه چشمی، کاراپاس، پاهای قدم زن، پاهای شناگر، تلسون و بندهای شکمی آورده شده است (Robalino et al., 2016):

الف- روستروم:

روستروم برآمدگی تیز جلوی سر میگو­هاست که در این خانواده به خوبی تکامل یافته­ است و به شکل دندانه دار دیده می­شود. این دندانه­ها در پنائیدها در قسمت پشتی[32] و حتی لبه نزدیک به چشم­ها نیز گسترده شده است. این حالت در شکل ذیل (4) به خوبی مشهود است.

شکل 4- مقایسه روستروم میگوهای پنائیده (راست) و سایر خانواده­ها (Robalino et al., 2016)

بر اساس شکل، در تصویر سمت چپ بخش شکمی[33] فاقد دندانه است ولی در تصویر سمت راست که روستروم یک پنائیده را نشان داده است، دندانه­های شکمی در این بخش روستروم وجود دارند.

ب- پایه چشمی:

بر اساس شکل 5، در خانواده پنائیده، برآمدگی­های نیزه مانند[34] در پایه چشم­ها دیده نمی­شود و همچنین هیچ دکمه­ای[35] روی حاشیه داخلی پایه وجود ندارد.